在生物医学领域，科学家们通常使用博弈理论来理解和预测进化论的某些结果，近年来，又发展到以动物作为试验对象来探究人类的行为。黑猩猩是我们人类的近亲，最常被用来进行博弈模型研究。
美国埃默里大学耶基斯国家灵长动物研究中心的Darby Proctor博士是这个领域的专家，他带领团队开展了以黑猩猩和儿童为试验对象的博弈论研究，在人类历史上首次证明了黑猩猩和人类一样具有追求公平的意识，同时也存在自私的一面。
什么是博弈论
在了解Proctor博士所做的研究之前，我们需要先熟悉一下什么是博弈论（Game Theory）。博弈论，又称为“对策论”或“赛局理论”，是应用数学的一个分支，是研究具有斗争或竞争性质现象的数学理论和方法。博弈论分析游戏中不同个体的预测行为和实际行为，并研究它们的优化策略。
在实际应用方面，由于博弈论主要是研究公式化了的激励结构间的相互作用，因此已经成为经济学的标准分析工具之一。自1994年以来，已经有5届的诺贝尔经济学奖颁给了与博弈论研究有关的经济学家。除了经济学领域，博弈论在国际关系、计算机科学、政治学、军事战略和其他很多学科都有着广泛的应用，也是运筹学的一个重要学科。如本文开头所言，近年来，博弈论在生物医学领域的应用也日渐增多。
博弈的两个基本类型
博弈的两个基本类型包括“零和博弈”与“非零和博弈”。
零和博弈，是指参与博弈的各方，在严格竞争下，一方的收益必然意味着另一方的损失。换句话说，参与博弈的各方之间存在着严格的利益相关性，如果参与者只有两方，则意味着你死我活的争斗。在零和博弈中，各方的收益和损失相加总和永远为“零”，双方不存在合作的可能。也可以说：自己的幸福是建立在他人的痛苦之上的，二者的大小完全相等，因而双方都想尽一切办法以实现“损人利己”。零和博弈的结果是一方吃掉另一方，一方的所得正是另一方的所失，整个社会的利益并不会因此而增加一分。在日常生活中，要分出输赢的各种游戏和比赛，如扑克牌游戏、下棋等，除了偶尔出现的平局，基本上都是要分出胜负的，属于经典的零和博弈。
非零和博弈是一种合作性的博弈，与零和博弈不同，博弈中各方的收益或损失的总和不是零值，可能为正，也可能为负。在这种状况时，自己的所得并不与他人所失的大小相等，自己的幸福也未必建立在他人的痛苦之上，即使伤害他人也可能“损人不利己”，所以博弈双方存在 “双赢”的可能，进而合作；或者至少是一方的利益增加，而另一方的利益不受损害，因而整体的利益有所增加；这就是一种“正和博弈”。而如果双方都不合作，也可能产生“双输”的局面，正所谓损人不利己，此为“负和博弈”。
在Proctor博士的这篇文章中，所应用的就是一种典型的非零和博弈：最后通牒博弈。
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一个经典的博弈游戏：最后通牒博弈
“最后通牒博弈”（ultimatum game，UG），是现代博弈理论中的一个经典游戏，是一种“非零和”合作博弈。特点为两方参与，一名提议者向一名响应者提出一种分配资源的方案，如果响应者同意这一方案，则按照这种方案进行资源分配；如果不同意，则两人都会什么都得不到。举个简单的例子来说：假设您有100元钱，要和另一个人来分配，只要您提出的分配方案被对方接受，就按照您的提议来分配。而如果对方不同意您的分配方案，那么你们两个人就都一无所有，100元谁也分不到。
在这种博弈中，按照理性人假设，只要提议者将少量资源分配给响应者，响应者就应该同意，因为这要比什么都得不到好。但实际进行的实验则表明，只有当给响应者分配足够资源时，方案才能通过，否则他们就会选择拒绝。加拿大的经济学和心理学家Joseph Henrich教授所做的实验发现，当提议者给对方的利益小于20%时，40%的响应者会拒绝该分配方案。在英国博弈论专家宾谟所做的实验中，响应者倾向于至少获得30%以上的利益，否则就不会接受分配方案；而多数提议者也愿意提出50:50的分配方式，以确保方案通过。
出现这样的结果，研究者普遍认为，这是因为除了获取利益外，人们还存在着追求公平、厌恶不公平的心理需求。因此，最后通牒博弈被认为是判定人类公平意识的最佳标准。
最后通牒博弈的改良版：独裁者博弈
对最后通牒博弈进行修改，取消响应者对提议者（分配者）所提要求的否决权，那么，这个分配者就可以被叫作“独裁者”。这种严格不平等条件下的谈判博弈被称为“独裁者博弈”（dictator game，DG）。
在人类的博弈模型研究中，最通常的做法是将UG与DG的结果进行对比。1994年，Forsythe等首次对这两种博弈模型进行了研究对比，结果发现：在UG实验中提议者给响应者的钱数要比DG中的多很多。可以理解和想象的是，当一个独裁者与一个无权者之间分配一笔固定资产时，如果按照简单的理性人假设，似乎自私自利的独裁者一定会独吞这笔财富。
然而，从人类历史上来看，大部分具有独裁权力的当政者并不会这么做。实际上，这一博弈中的独裁者并不仅仅只是考虑资产的多少，还要考虑名誉、地位与统治的稳固与否等诸多因素。如果将这些因素都考虑成收益，从广义上来说，这样的独裁者仍然是理性的。由此可见，仅仅考虑自身经济收益的独裁者反而是非理性的人，这也是人类区别于其他动物的高级之处。
黑猩猩在博弈模型中的表现
在了解了博弈论的几个基本概念之后，我们来看一下Darby Proctor小组所做的这项研究。首先提一下为什么黑猩猩会被选中，这是因为黑猩猩是一种有着高度合作意识的动物，而博弈研究所选择的实验对象需要对于奖品分配方式比较敏感，否则研究将无法顺利进行。
在此之前的博弈模型中，主要的研究对象都是成年人，为了进行直接对比，Proctor等选择了6只成年黑猩猩和20名2岁〜7岁儿童入组。针对黑猩猩和儿童的不同特点，研究者分别设定了香蕉和粘纸作为游戏的奖品。用于兑换奖品的是两种不同颜色的筹码，其中红色筹码代表双方可以得到完全相同的奖品，每方3个；蓝色筹码则代表选择方可以得到5个，对方只得到1个。
在首先进行的最后通牒博弈模型中，游戏中的提议者可以选择筹码，之后交给响应者，由响应者来决定是否去按照筹码获取奖品。此时需要二者达成一致，因为如果响应者不同意提议者所选择的分配方式而不去领取的话，则双方都无法获得奖品。研究的结果发现，在这种情况下，黑猩猩和儿童都会把奖品均分，即选择红色筹码，每方获得3个，不偏不倚。这一研究结果显示，黑猩猩和儿童都和成年人一样，有着追求公平的意识，厌恶不公平的选项。
然而，先不着急下结论。研究者随即又改良了博弈规则，让响应者处于被动状态，没有拒绝的机会，于是，提议者就变成了独裁者。这种情况下，由独裁者去选择筹码，再直接去领取奖品并分配给响应者。结果发现，此时的黑猩猩和儿童都选择了蓝色筹码，让自己获得了最大化的利益（5个奖品），只给对方留1个，而不是二者均分。此时，黑猩猩和儿童都显示出了自私的一面，与成年人做类似研究时的选择不谋而合。
可见，不仅仅是人类中的成年人，在需要合作时（最后通牒博弈），黑猩猩以及人类中的儿童也存在着与生俱来的追求公平的意识；但在可以独裁时（独裁者博弈），又在一定程度上表现出了自私的一面。研究者认为，出现这样的结果，可能与人类及我们的灵长类近亲黑猩猩都有着漫长且相似的进化史有关。
Proctor研究小组的这一发现具有里程碑式的意义，因为这是科学界首次发现黑猩猩拥有公平意识。而在这项研究之前，人们一直认为动物不会玩像最后通牒博弈这样的行为经济学游戏，以为动物一定会以最自私的方式来进行选择。现在看来，这种想法显然太武断了。
针对黑猩猩所进行的博弈模型研究将打开一扇大门，用于进一步探索这些类似于人类的行为背后所存在的机理。Proctor小组的研究拉开了以黑猩猩作为实验对象来进行博弈模型研究的序幕，相信未来会有更多有意义的研究和结果出现，让我们拭目以待。
（作者：贾玉华、白蕊）
参考文献：《Proceedings of the National Aca-
demy of Sciences》2013,110:2070-2075