一、概述

    真菌（Fungus）是一种真核生物，包括酵母、霉菌等微生物，和植物、动物和细菌3种生物相区别而自成一门。真菌通过寄生和腐生等方式生存，可引起其寄生的宿主（host）患病或灭绝。与动植物及细菌不同，真菌的微小，掩盖了它对生态系统及动植物所造成的严重冲击。英国伦敦帝国学院的Matthew C. Fisher博士，以及牛津大学的Sarah J. Gurr教授都密切留意着这一领域的发展。研究者近期在《自然》杂志发表综述指出，过去20年，人类活动对自然生态系统产生了深远影响并创造新的进化机会，随着全球化时代人类和物种的大范围流通，原来仅限于某地的真菌感染更容易扩散，其趋势有加重迹象。真菌导致的新兴传染病（emerging infectious diseases ，EIDs）在全球迅速扩散，造成大量动植物死亡，加速生物多样性的减少，对人类健康和生态系统健康都造成广泛影响。他们建议国际社会加强合作，密切监测新出现的真菌疾病、对国家贸易实行严格生物安全控制、加强对宿主、病原体和环境之间相互作用的研究。

二、真菌感染导致的威胁

    真菌感染首先危害了人类食物的供给和安全性

    水稻、小麦、玉米，马铃薯和大豆5大类粮食作物是人类生存所需的卡路里来源，防止其灭绝对面临粮食短缺的人类相当重要。而现在这5大粮食作物都出现了由真菌引起的病害，如稻瘟病、大豆锈病、小麦秆锈病、玉米丝黑穗病和土豆晚疫病。据估算，如果去除真菌传染病造成的不良影响，2011年全球粮食将多供应近6亿人口生存；反之，如果极端情况下5大粮食作物同时出现真菌疾病大流行，则当年全球粮食将大幅减产，仅能供应39%全球人口生存。

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不仅食物来源被严重影响，另一个亮警讯的现象是真菌疾病对植物的冲击

    树木是生态系统中重要的一部份，扮演着吸收二氧化碳(CO2) 的角色。然而，约0.069 %全球大气中的二氧化碳（2.3亿吨〜5.8 亿吨）会因为这些树木被真菌传染或致死而无法被吸收。因此科学家认为真菌可能是温室效应幕后推手之一。侵入性真菌疾病造成美国、英国约1亿株榆树、3.5亿株栗树死亡。蓝变真菌（beetle-blue-stai）造成加拿大西部地区松树急剧减少，将导致2000年〜2020年期间多释放2.7亿吨CO2；而类似美国加州“橡树猝死”和欧洲的“枝叶枯萎菌”等真菌疾病导致大量观赏林枯死，除了森林和吸收碳排放的经济损失，还极大影响了该地区的生态多样性。

不仅是植物，动物也不能对真菌疾病免疫

    某研究显示，2007年〜2010年间，一种始发于美国地区导致白鼻子综合症（white nose syndrome，WNS）的真菌已传播至加拿大，横跨1200公里。WNS造成了蝙蝠群体数量下降70%，其中小型棕蝙蝠在未来16年内灭绝的几率高达99%以上。这将会导致作物害虫的大量增加，造成每年超过37亿美元的农业损失。此外，《Nature》最近一期的封面是美国加州国王峡谷国家公园中的现存少量南方山地黄腿蛙(Rana muscosa)，这种动物由于蛙壶菌（chytrid）感染几乎也要灭绝了。据统计，这种蛙壶菌能感染54个国家的500多种两栖动物。由于真菌感染，美国将会损失超过40%的两栖动物物种，而这种情况同样发生在其他国家，危害全球两栖动物物种。新型真菌疾病不仅对蝙蝠、青蛙等物种造成危害，还威胁着许多其他物种，例如蜜蜂、海龟和珊瑚等。总之，致病真菌对全球生态具有深远的影响。

真菌疾病威胁生物多样性

    尽管“国际自然保护联盟”（The International Union for Conservation of Nature， IUCN）的数据库分析显示，已经记录的833种物种灭绝中不到4%（31种）是由于传染性疾病，但研究显示，真菌是病原体驱动宿主物种灭绝的主要原因（65%）。世界疫症情报网（the Program for Monitoring Emerging Diseases，ProMED）记录显示（图a），1995年到2010年间的38000例疫情报告中，真菌引起的疫情警报占3.5%，并且相对比例正在逐步增加，从1%增至7%，其中植物感染真菌从0.4%增至5.4%、动物感染真菌从0.5%增至1.4%。最新的全球健康地图（2007年〜2011年，图b）显示真菌感染动物为0.1%至0.3%，植物的真菌感染为0.1至0.2%，而且真菌感染的影响是全球性的。地区物种灭绝的相关荟萃分析表明（图c），真菌是病原体驱动的物种灭绝的主要原因：动物宿主（72%）vs 植物宿主（64%），动物宿主较植物宿主影响更明显（39种动物 vs 4种植物）。20世纪的后半程，由于蛙壶菌感染，真菌感染导致的宿主物种灭绝速度大大加快（图d）。

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三、真菌疾病导致宿主灭绝的原因

真菌有几个关键生物学特性导致疾病流行和寄生宿主的物种灭绝

真菌的高毒力：真菌有高速繁殖能力，可以在物种群体间快速传播。尽管物种种群下降到一定密度时可以阻止寄生病原体的继续传播，但真菌的高速繁殖能力使其在种群间的播散不受群体密度限制，表现为真菌对部分幼稚宿主极具杀伤力，死亡率接近100%（例如蛙壶菌导致的两栖动物灭绝）。这导致宿主物种完全灭绝或灾难性降低物种规模到崩溃边缘。 真菌有显著的弹性扩散能力：这归功于真菌独立于宿主外的长期生存能力，如以腐生或孢子形式生存在环境中。门子囊真菌是常见的土壤真菌，对环境盐度适应力很强，当通过淡水排水系统进入海洋系统后，能够感染珊瑚虫、海獭等易感宿主。同样，部分真菌可以在植物残体中长期处于静态休眠状态生存，比如小麦杆锈病菌孢子，可以在秸秆茬越冬后再感染其他宿主。 真菌病原体表现出最广泛的寄生宿主范围：比如蛙壶菌可以感染508个物种，栎树突死病菌（Phytophthora ramorum）则可感染109个物种。某些宿主可以容忍高感染负荷，并作为种群感染源头而成为“超级传播者”，建立高负荷感染迅速在种群传播而导致物种灭绝。此外，由于这种宿主多样性的致病真菌能够长期存活于环境中，这也促使了真菌远距离的传播，危害其他新的宿主和自然环境。 贸易和运输促进真菌疾病的全球化传播：人类介导的洲际传播启动了病原真菌传播新链条的重要组成部分。众所周知的例子包括爱尔兰饥荒（从南美洲引入的马铃薯疫病），北美栗树林的破坏（20世纪早期的美国东海岸进口亚洲板栗树导致疫病感染）和二次世界大战时来自美国未经处理的木制运输箱将蓝变菌引入意大利。 真菌病原体的毒力加速进化：人类活动不仅影响病原性真菌的扩散，也改变了真菌的关键特点，如栖息地顺应性，环境生存持久性和繁殖模式和致病方式等。重要的是，许多真菌有能力进行基因重组、杂交或基因水平交换，形成新的遗传多样性和新的病原体谱系。例如，最近的研究对蛙壶菌基因测序显示，虽然该菌存在多种种系，其中仅有一种在20世纪被广泛传播，危害至少5个国家的两栖动物物种。该种壶菌具有更强的致病性，这表明是这种壶菌强化的毒性促使了其广泛的传染和传播。 环境变化驱动真菌传染病：气候波动可以是真菌病原传播的强有力媒介。气候变化模型包括环境的气温、CO2、臭氧含量和湿度、降雨变化，当空气中的CO2浓度增高（the free-air CO2 enrichment，FACE）时稻瘟病严重程度也加重；而增加空气中臭氧浓度，已被证明对小麦叶锈菌疾病有相反效果。

四、缓解真菌疾病的应对措施

    高价值社会经济农作物远比野生环境中的植被更需要被检测和进行对真菌病害的控制。流行病学模型已经能够预测特定农作物季节性真菌疾病的发病风险，以便开展针对性的控制。科学家研发的高抗病害性农作物是非常成功的，但单一培植也在另一方面反而增加了农作物对某些高毒害性致病菌的易感性。尽管科学家尝试各种方法消除野生动物真菌疾病，例如使用抗真菌药伊曲康唑和益生菌，但事实上，野外传染性真菌疾病一旦爆发基本是不可阻挡的。目前全球对植物真菌感染的控制成效是由于动物所介导的真菌感染性疾病。这种现状其实是受到经济的影响：农作物而非野生动物与经济息息相关。

    世界动物卫生组织（World Organisation for Animal Health, OIE）和国际粮农组织（Food and Agricultural Organization, FAO）已经联合开展工作，加强国际贸易过程中动植物病原真菌的生物安全控制。如蛙壶菌和小龙虾病原体真菌都被《水生动物卫生法典》要求检疫并上报卫生检疫局。FAO开展动物疾病紧急预防信息系统，世界自然保护联盟的野生动物专家小组也制定政策打击新兴的野生动物疾病。在国家层面上也有所行动：对真菌疾病蔓延更加密集地进行监测和监督，改善国际贸易中生物安全监管框架，因为预测模型和小规模的试验不可能预测所有疾病的传播和严重度。

研究专家呼吁，生物安全不足将意味着新的真菌传染病和致命破坏性真菌的出现，建议不同研究领域科学家进入到正规的全球讨论，制定明确战略以有效预防和及时控制真菌疾    病，开展更好的全球监测和控制，在全球开展跨区域研究关注真菌病原体和环境间相互作用，探索涵盖理论和实践的流行病学、气候预测方法，并进行真菌基因组分子进化监测。

（作者：张莉、沈颖）

参考文献：《Nature》2012; 484: 186-194