人 生来是平等的。秦末陈胜吴广起义时，曾对众人激昂大喊：王侯将相宁有种乎？大意为“没有谁天生就是皇帝”。这是对封建皇权的挑战，是追求自由的宣言。在现 代社会中，这代表了民主、平等的思想。但是在昆虫社会中，特别是诸如蜂、蚁等社会中，这一思想似乎并不适用。Ann Van Oystaeyen的研究表明，皇虫自古（白垩纪）以来就已经“皇袍加身”，生来身上就带有“皇族香水”，并且享受皇族特权——生儿育女。

昆虫社会的一 个重要标志是生殖分工。当一个昆虫社会中有皇虫（蜂王、蚁王）存在时，工虫（指工蜂、工蚁等）是不会进行生产的。长期以来，人们一直认为，皇虫通过分泌化 学物质来诱导工虫的不育。然而，目前仅有的几个被充分描述的皇虫费洛蒙似乎在化学结构上互不相关。Van Oystaeyen等的研究表明，一组在结构上相似的皇虫特异性的碳氢化合物，可以抑制蚂蚁、胡蜂和大黄蜂中工虫的生殖。比较性分析研究表明，这些长链饱 和碳氢化合物与其独居祖先有关。因此该研究为皇虫费洛蒙的进化和群居提供了新的见解。群居动物（如蚂蚁、裸鼹鼠等）具有三个共同特征：①繁殖分工：群体中 可分为专行繁殖的阶级，或是较少、甚至不进行繁殖的阶级；②世代重叠：群体中的成熟个体，可分为两个以上的世代；③合作照顾未成熟个体：某些个体会照顾群 体中其他个体的后代。

在膜翅目动物（蚂蚁、蜜蜂和胡蜂）社会中，皇虫和工虫往往具有亲缘关系。通过对于皇虫的辅助，工虫间接地将它们自己的基因拷贝传给后代们。然而，由于皇虫和工虫并非克隆，因此它们在关于群体中谁来“生殖”的问题上莫衷一是，存在潜在的矛盾。

正是因为这种 潜在矛盾的存在，人们对于皇虫费洛蒙的兴趣便油然而生。长期以来的一个假设是，皇虫利用费洛蒙来控制工虫的生殖。在这样的假设背景下，人们认为皇虫费洛蒙 的进化速度理应很快，因为工虫会抵抗“操纵”，从而产生了一个进化的“军备竞赛”。或者，皇虫费洛蒙是一种生育的可靠信号，而工虫由于通过抚养“亲戚”， 辅助具有繁殖能力的皇虫可以最大化它们在下一代中的遗传表现，从而对这个信号作出响应。在这种情况下，费洛蒙可能是从生殖的生理学副产品进化而来，可以作 为一种具有生殖能力的标志，而且在进化上非常稳定。研究皇虫费洛蒙的本质和多样性可以帮助我们确定是否费洛蒙具有控制信号的功能。

Van Oystaeyen等发现，皇虫费洛蒙可以抑制蚂蚁、胡蜂和大黄蜂中工虫的生殖。研究人员首先比较了皇虫和工虫表皮的碳氢化合物特征，然后选择了一些在皇 虫高表达的化合物，并测试了这些化合物对于“无皇后状态”工虫群体的影响。工虫的对照组在暴露于戊烷后可以快速发育它们的卵巢。相反，暴露于几种合成的长 链烷烃的工虫却停留在“不育”状态，有些甚至还表现出卵巢退化的现象。因此，这就表明蚂蚁、胡蜂和大黄蜂这3个不同的膜翅目物种中，皇虫都能够分泌长链饱 和碳氢化合物以阻止工虫生殖。

随后，研究者回顾了64个膜翅目物种皇虫费洛蒙的相关文献，进行系统发生学分析，并重构了其祖先状态。结果表明，大多数膜翅目物种以及所有主要种属中，一组饱和的表皮碳氢化合物在皇虫体内更为丰富。

生育与非生育 个体间的表皮碳氢化合物差异在系统发生学上非常普遍，而且，这种差异在这些后来独立获得群居性动物的独居祖先上就已经出现。在通信出现之前，这种差异就构 成了未经选择的信号。由于表皮碳氢化合物是在卵子形成期间合成的，因此这些化合物传递了一种暗含的生育信号。如果一些个体以一种有利于自身和分泌者的方式 对这些信号作出反应，那么则可以加强释放和接受，直到一个有效的进化信号通信系统建立为止。和这一推理不谋而合的是，表皮碳氢化合物似乎已经成为蚂蚁、蜜 蜂以及胡蜂中的一种生育信号了。

由于表皮碳氢 化合物具有多样性，因此一些结构上相似的化合物可以在多种不同的物种，如蚂蚁、胡蜂和蜜蜂中，抑制工虫的生殖。基于这种相似性，Van Oystaeyen等表示，表皮碳氢化合物在早期膜翅目动物独居祖先中，就已经被作为一种生育信号使用了，而且，这可能在白垩纪（约1.45亿年前）之前 就已经发生。人们可能会疑惑，为什么这样的一个通信系统是从独居祖先进化而来？Van Oystaeyen等推测，祖先的生育信号可能是指向雄性的。这样的推测也得到了支持，因为在独居胡蜂中，表皮碳氢化合物是被用作性费洛蒙的，而独居雌性 间的通信是一个可能的替代方案。的确，寄生胡蜂利用表皮碳氢化合物来告知其他雌性“它已经在一个宿主中产下了卵”。

皇虫费洛蒙是 由独居祖先通信系统进化而来的假设对于理解群居动物的进化具有重要意义。在社会性形成的早期阶段，如果母代具有较高的生殖能力，雌性后代可以对其母亲的生 殖信号作出反应，从而加以辅助；倘若母代生殖能力低下，那么雌性后代也可以作出反应，不过是自己进行生殖。通过允许这种有条件的反应，早已存在的费洛蒙生 育通信可能促进了向群居社会性的转变过程。

也有可能，皇 虫费洛蒙是在几个膜翅目物种中从一些已经存在于祖先身上的主要生育信号独立进化而来。类似的选择压力可以导致几个亲缘关系较远的物种间的趋同适应。要排除 皇虫-工虫通信系统中的趋同现象的可能性，我们就应该对每一个化合物的精确保守程度进行深入研究。这可以通过测试不同物种间一系列具有代表性的皇虫特异性 化合物以及研究费洛蒙生物合成的遗传学基础来实现。使用长期节育工虫研究独居物种和高度社会化物种中表皮碳氢化合物的分泌和感知，也有助于阐明皇虫费洛蒙 的起源和进化。

Van Oystaeyen等的研究结果表明，膜翅目的许多物种中，皇虫费洛蒙在进化上是稳定的，而这与“皇虫费洛蒙是对皇虫和工虫都有利的可靠生育信号”的假设 也相互一致。在冲突情境下，并没有这些化学物质发生过快速的进化学变化的迹象。但是，这并不是说没有冲突。例如，在蜜蜂中已经观察到工蜂逃避费洛蒙抑制的 现象。但是，在1.5亿年的进化过程中，皇虫身上就一直带有这种特殊的“皇族香水”。这表明，当存在可生育的皇虫时，工虫不生育通常可以给自己带来更多的 好处。令人震惊的是，在没有这种“皇族香水”存在时，当今的一些蚂蚁、蜜蜂和胡蜂工虫仍然可以产卵，正如它们在白垩纪时所做的那样。

王侯将相宁有种乎？至少，在蜂、蚁社会中，还真是有“种”的。皇虫分泌的费洛蒙，似乎是一种权杖，象征着皇家生育特权。

(作者：费正弦、白蕊)

参考文献：Science 2014;343:287-290