查尔斯•达尔文的《人与动物的感情表达》一书中提到“昆虫也会通过鸣叫声来表达愤怒、恐惧、妒忌和爱”。约150年后，有关情绪（情感）方面的进化根源及其潜在机制受到了越来越多的关注，研究者也对昆虫和其他无脊椎动物是否确实存在情绪样状态进行了大量的研究。近期的研究工作多集中在消极情绪的研究，但法国波尔多大学的Perry等研究人员拓宽了研究范围，对积极情绪进行了研究，他们提到大黄蜂的决策行为与人类的乐观主义相类似，该决策行为可能反映了人类与其他物种中的积极情感。此外，该行为似乎依赖于一种神经递质——多巴胺的活性，多巴胺参与人类的奖赏过程。
情绪是典型的主观体验——积极的或消极的感受（如快乐或愤怒），所以这种私有的状态如何在非人类的动物中进行研究呢？一种方法是，提供一个操作性定义，可以让研究人员确认动物处于何种状态，从而研究相关的潜在机制，并且提供生理、行为和认知的标志物，可被客观测量。一个最近的建议是，采用人类情绪的一般特性，如情绪效价（valence）、唤醒（arousal）或伸缩性（scalability）、一个刺激或事件后的持久性（persistence）、跨情境类化（generalization across situations）[这里的情境指的是所谓的“情绪基元”（emotion primitives）]等，从而确认其他物种的情感状态。
另一个操作性定义是，情绪是由奖赏和惩罚引出的状态，奖赏可鼓励动物的行为，而惩罚使动物逃避。在此基础上，当动物暴露于惩罚时，其处于消极情感状态。即使有研究者并不同意，但这类定义产生了可供争论和改善的假设，更清楚地说明了为什么诱导某种情绪的特定方法或情绪的特定测量方法正在被研究。许多科学家持不可知论的态度：动物是否有意识地体验到这些操作性定义的状态；一些物种可能主观地体验了情绪，而其他物种虽然表现出情绪（“情绪样”）的行为和生理指标，但并未伴随相关的感受。
Perry等研究人员使用了奖赏性的甜蔗糖来诱导大黄蜂产生积极情绪，该方法符合奖惩的操作性定义。研究人员运用认知偏差测试证实了这一状态，此测试基于以下发现：在面对不明确的情况人类的情绪可使决策偏倚。因此，快乐的人会在不明确的情况下比不快乐的人做出更积极的判断。该认知偏差测试在动物情绪研究中现已得到了广泛的应用。在大黄蜂的训练试验中，将一个圆柱体放置在觅食区域的一侧，附近有绿色卡片，或者将一个圆柱体放在另一侧，附近有蓝色卡片，绿色卡片端放置了30%的蔗糖溶液进行奖赏，而蓝色卡片端只放置了水。大黄蜂经过训练，快速地飞向绿色卡片端。然后再搭建一个测试场景，将圆柱体放置在中间位置，卡片颜色也介于蓝绿两种颜色之间。研究人员预测，处于积极情感状态的大黄蜂会以更快的速度飞到中间色卡片处。确实，Perry等研究人员发现，如果在测试试验前给予大黄蜂意料之外的60%的蔗糖溶液奖赏可诱导一个积极情感状态，则大黄蜂会更快地飞向圆柱体。
Perry等研究人员接着测试了情绪状态的跨情境类化，观察到60%的蔗糖溶液奖赏能改善大黄蜂从由短暂束缚模拟的捕食者袭击中恢复觅食的速度。在进行捕食测试前，局部给予多巴胺拮抗剂——氟奋乃静，蔗糖奖赏的效应消失了。在认知偏差测试中，氟奋乃静还阻止了应对不明确情况的蔗糖诱导的乐观样反应。
Perry等人的研究发现，蔗糖奖赏可在昆虫中诱导假定的积极状态，并至少可以持续一小段时间，并可在积极情境（觅食）和消极情境（模拟的捕食）下产生影响，而且还可在认知偏差测试（被特别设计用来评估情感状态的效价）中按预测改变行为，并且该奖赏由多巴胺回路介导。这种状态满足了情绪操作性定义确认的若干标准。
那么，是否存在一种可能性：在大黄蜂中诱导的行为状态（而不具有情感特性）仅仅是蔗糖激励效应引起的一般活动程度增加的一部分？Perry等研究人员发现的大黄蜂会在不明确情境下更快地飞到觅食点这一现象，并未在其他觅食情境下观察到，也未在新的刺激下发生，这表明，上述现象不太可能是一般活动程度增加所引起的。在模拟捕食测试中，如果缺少特定的对照组，仍然存在这种可能性：蔗糖可能通过一般激励效应对恢复觅食速度产生影响。
多巴胺拮抗剂在觅食和捕食测试中阻断了蔗糖的效应，这一结果表明，同一种基础状态在两种情境下均发挥了作用。例如，奖赏敏感性多巴胺神经元活性增加，可能使行为选择偏向主动行为或趋向行为，以应对相关刺激。然而，该机制无法解释大黄蜂对不明确情境做出的反应与对新刺激的反应出现差异的原因。此外，鉴于多巴胺在惩罚过程中也发挥作用，氟奋乃静预期会在无蔗糖奖赏下干预多巴胺介导的应对刺激性捕食的行为抑制，但这并未被观察到。
Perry等研究人员将研究扩展到了无脊椎动物情绪的研究上，特别关注积极状态和这些积极状态在不同情境下的影响。研究结果也支持了下面的假设：情感状态的一个功能是作为决策的预测因子，特别是在不明确的情境下。鉴于此类情绪认知相互作用的适应值，昆虫像其他分类群一样拥有情绪样系统，并不让人惊讶。
有许多问题仍待解答，例如，跨情境效应是否是内在状态的结果（该状态由同一种基础神经机制介导）。同样地，诱导性消极状态是否也会显示跨情境效应，是由相同的还是不同的神经过程来介导？最后，昆虫中的“情绪样”状态是否伴有情绪感受仍不太清楚，但昆虫意识存在的可能性，现已是新理论和激烈争论的主题。
(作者：包丽霞)
参考文献：Science 2016;353:1499-1500