微生物是地球上最古老、最丰富、最多样的生命形式。数十亿年来，微生物的代谢活动以及地球的物理过程，一直在塑造着地球的表面化学。如今，微生物几乎催化了所有生态系统（包括海洋、土壤和人类肠道）中的大部分生化改变。

阐明微生物群落与物理过程相结合催化生物地球化学改变的原理，对生态学、环境科学、工业和人类健康至关重要。然而，我们对微生物群落及其在生态系统中作用的理解仍然极其有限，部分原因是庞大的微生物多样性对概念建模和数学模型提出了严峻的挑战。

以通路为中心

尽管现存的微生物种类数以百万计，但大多数元素的流动均由一组核心的能量转换代谢通路驱动，这组代谢通路由一些基因编码。随着时间的推移，这些基因已经进化到可以利用各种能量来源，如光合作用的光或呼吸作用的各种化合物，并且这些基因在众多类别的微生物中普遍存在。
微生物的生长必然与这些基因的活性有关，而这些基因又受到环境条件的严格限制。因此，我们很容易得出这样的推论：能量转换通路——或者更准确地说，编码这些通路的基因，环境条件决定了这些基因催化的总体生化改变，而无论具体物种如何。这种“以通路为中心”的模式如果适用，将极大地简化在生态系统尺度上对微生物过程的建模。

凤梨科植物微生物组的测序

作为Stilianos Louca研究生工作的一部分，他利用实验、DNA测序和数学建模，开发并测试了这一模式在众多环境中的适用性。“以通路为中心”模式的一个关键预测是，相似的环境将促进类似的能量转换通路的表达和激活，即使编码每个通路的物种不同。为了验证这一预测，他检测了多株凤梨科植物叶片上的微生物群落。

凤梨叶是一种很受欢迎的生态模型系统，因为它们的空腔状叶子会聚集雨水和碎屑，这些碎屑的分解维持着丰富的食物网，可以方便地被重复研究。通过DNA测序，Stilianos Louca评估了其中微生物群落的物种组成，以及微生物基因组所编码通路的丰度。他发现，每一个凤梨科植物都有其独特的微生物群落。值得注意的是，在研究中所遇到的微生物物种中，只有不到3%存在于所有的凤梨科植物中。

相比之下，微生物群落在基因的丰度上却表现出惊人的相似性，这些基因涉及各种通路，包括参与发酵、氧气呼吸和碳固定的基因。这表明，环境条件在很大程度上决定了这些通路的发展，这与以通路为中心的模式一致，而在一株凤梨科植物中由哪些微生物表达出各个通路，环境条件对此影响较小。

海洋微生物的测序

为了检验上述结果的普遍性，Stilianos Louca结合卫星成像的海洋学数据，分析了来自国际海洋微生物组研究的DNA测序数据。通过广泛的文献检索，Stilianos Louca根据微生物获取能量的通路，将30000个海洋微生物分类为不同的代谢组。例如，他对消耗甲烷和消耗硫化物的微生物进行了区分。

Stilianos Louca发现，环境条件强烈地预测了全球海洋中代谢组的分布；相比之下，环境条件却很难预测不同地点的代谢组中都有哪些微生物。这一发现令人费解，因为洋流能将微生物运送到很远的地方，但事实上，在不同的海洋地点，不同的微生物物种都表现出同一通路。因此，除了环境选择和扩散限制之外，似乎还有其他机制影响在不同地点哪些物种表现出这些通路。

模拟物种的稳定性

为了找出其中的可能机制，Stilianos Louca借用了动物生态学的统计工具。他发现，无论是在凤梨还是在海洋中，每个代谢组中物种组成的变化可能是由生物体之间复杂的相互作用所驱动的。通过计算机模拟，Stilianos Louca进一步证明，这类相互作用（如病毒捕食细菌）确实导致了微生物物种组成的波动，即便代谢通路的总体活性在群体层面是恒定的。这一发现对微生物催化的工业过程（如酸性矿排水的生物降解）具有重要意义，对于这些工业过程，稳定的微生物群落通常是生产控制的目标。这些研究结果表明，分类学稳定性既不能仅通过控制操作环境轻易实现，也不能作为生物工艺稳定性的先决条件。

一个以基因为中心的生物地球化学模型应运而生

Stilianos Louca开发了一个以基因为中心的数学模型，用于研究萨尼奇湾（位于加拿大温哥华岛外的峡湾）的生物地球化学。在萨尼奇湾，每年氧气的缺少导致了巨大的微生物介导的生化改变，许多海洋生物化学研究都使用萨尼奇湾作为模型生态系统。

Stilianos Louca的模型将DNA、RNA和蛋白质序列数据以及化学测量数据整合到一个框架中。通过这个模型，Stilianos Louca发现，基因确实表现出种群动态——数量在时间和空间上都有变化，这点就像以彼此的代谢废物为食的自我复制的生物体。该模型还揭示了一个重要的、前所未知的微生物过程，该微生物过程可去除有毒的硫化物，并将氨转化为氮气，这对海洋生产力可能具有重大影响。

综上所述，环境条件似乎与某些微生物能量转换通路的动力学有直接关联，而复杂的物种相互作用则影响哪些分类群完成相关通路。Stilianos Louca的工作将微生物群落的通路结构从它们的分类学类目中摆脱了出来，这将是未来微生物生态学研究的一个重要组成部分。

（作者：钟芸)

参考文献：Science 2017;358:1264-1265