理论模型预测，高基因流动物种的形成是由一个或几个大效应基因组成的集中遗传结构推动的。使得这些少数的基因经历了强大的自然选择来克服基因流动。

新物种的出现由自然选择的进化所驱动，增加了生物多样性。然而，物种形成过程中有多少基因发生了改变还不得而知。许多理论模型推测，如果新物种的出现不是由于地理隔离，那就可能是有些基因发生了改变。其逻辑是，只有少数经历了最强自然选择的基因，才能克服基因混合（即基因流动）的同质化效应，从而在种群间产生分支。然而，现在对动植物的实证研究表明，物种形成既有基因流动，也涉及到许多遗传区域的分化。这被认为是可能的，因为选择的影响可以在相关基因之间耦合，这样每个基因经历的选择要比它在孤立时接受的选择强得多。因此，基因因偶联而集体进化的潜力可能是理解物种形成的关键。

近几十年来，对物种形成过程的理解取得了重大进展，其特征是生殖隔离的进化（即杂交的障碍）和最终在基因组中广泛的分化。例如，我们现在已经知道，自然选择往往会导致物种形成。此外，研究表明，如达尔文所提出的那样，选择可以源于生态环境，也可以通过遗传元素之间的冲突和竞争在基因组中发生。

与在物种形成中选择作用的认识提升不同，我们对其所涉及的基因变化知之甚少。填补这一空白非常重要。如果只有少数基因被发现在相同的染色体中驱动物种形成，这个过程可能非常有限。相比之下，如果许多不同的基因和基因型变化驱动物种形成，这一过程可能会更多变，可预测性低。

一个关键的考虑因素是地理因素是否允许不同种群之间的杂交（即基因流动）。当分化发生于强烈的地理隔离时——例如在山脉之间——独立的种群很容易通过自然选择和偶然性的结合，在许多遗传区域发生分化。基因流动的情况则不同。这是因为基因流动起到了一种均质化的作用，使种群之间的基因混合在一起，使它们保持相似，并防止它们分化成不同的物种。为了使物种形成，自然选择必须在不同的种群中朝着相反的方向作用，以反对这种混合效应并产生差异。在物种形成过程中，基因流动的数量，以及对抗它们所需的自然选择，形成了一个可以随时间和空间而变化的连续体。

理论模型预测，高基因流动物种的形成是由一个或几个大效应基因组成的集中遗传结构推动的。使得这些少数的基因经历了强大的自然选择来克服基因流动。也就是说，选择需要集中在少数区域，而不是分散在许多基因中。当基因流动率为0.10时，如果两个基因各自经历0.20的选择强度，则比10个基因、选择强度为0.04时更容易产生分支。两种情况下总选择强度都是0.40，但只在前一种情况下每个基因的选择强度高于基因流动。因此，模型和一些发现导致了这样一个概念，即基因流动中的物种形成是由一些孤立的基因组岛驱动的。基因组的其余部分被基因流淹没，无法形成分支。

与这些理论预测相反，新出现的数据表明，基因流动中的物种形成可能涉及许多遗传区域。此外，当分化确实仅发生在少数遗传区域时，通常与离散的表型有关。在某些情况下，不同的结果甚至与不同性状的遗传变异有关。例如，控制颜色的遗传区域的分化产生了慈鲷的变种，但物种形成和稳定的全基因组分化涉及更多的基因控制性状，如下巴形态和体型。因此，在某些系统中，多基因性状和多基因区域的差异似乎是物种形成的关键（图1）。

那么这些最新的实证发现是否与理论相符呢？答案是肯定的，但这需要看一看不同的理论体系，侧重于地理坡度，它描述了等位基因频率如何随空间变化。这个理论主要是由Nick Barton和他的同事在20世纪80年代发展起来的，目的是为了理解物种间杂交带的动态。模型显示了不同遗传区域之间的统计关联（称为“连锁不平衡”）是如何导致一个遗传区域的选择转移到其他相关遗传区域的。本质上，选择通过关联，从一个基因区域溢出到其他基因区域。通过这种方式，选择的影响可以在整个基因组中传播并耦合，而不是被分离到单个基因上。这种耦合意味着每个遗传区域经历的总选择要比它单独经历的直接选择强得多。因此，许多遗传区域可以作为一个单位集体进化以克服基因流动。

值得注意的是，种群的地理格局可以在物种形成过程中发生变化，因为物种的范围会随着时间的推移而扩大和缩小。这意味着基因流动本身是动态的，并且会随着时间的推移而改变。物种形成并不是完全在基因流动存在或缺失的情况下发生的，物种形成很可能涉及到它们各自的周期。反过来，这可能导致偶发的杂交，具有不同的进化含义。例如，不同时期的地理隔离可能会使现有的遗传变异形成一个基因库，包括染色体倒位等结构特征，这启动了耦合过程，随后通过基因流动促进了分化。此外，偶尔的基因流动可以在进化中发挥创造性的作用，允许促进适应的基因渗入，正如热带蝴蝶、丽鱼、向日葵和达尔文雀那样。因此，基因流动具有创造性和均质化效应，而物种形成很可能反映了这些效应之间的平衡。

关于驱动物种形成的基因少与多的观点并不矛盾。向日葵与果蝇就是例证。在这两种系统中，分化发生在全基因组范围内的许多染色体上，但在某些区域，分化更为突出。因此，即使有广泛的基因组分化，也绝不可能所有的遗传区域总是平等地分化；在强选择下物种更容易发生分化。此外，某些基因比其他基因对物种形成更重要。事实上，物种形成也可能涉及有限的组成部分，这些组成部分可以以不同的方式组合起来创造多样性，正如向日葵和丽鱼那样。

尽管新出现的证据表明基因组耦合在物种形成中的重要性，但仍有很多工作要做。例如，到目前为止，几乎所有的研究都是相关性的，而且往往没有高度重复。因此，需要实验来检验不同区域对生殖隔离和耦合的因果影响。此外，自然史和分子研究，都需要确定基因流动是否真的发生了分化。这是至关重要的，因为基因流的错误推断可能导致错误的耦合证据。

通过理论和数据的结合，进化生物学家现在可以更好地理解新物种是如何产生的。

参考文献：Nosil P, Feder JL, Gompert Z. How many genetic changes create new species?[J]. Science,2021,371(6531):777-779.